2 现代人的起源
在过去20多年时间里，多处人类化石的新发现以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞速进步，使得古人类学得到了重要的发展。纵观当前世界古人类学研究，其中包含着三大热点，即人类何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起源于多个地区问题的研究和讨论[25]。人类社会发展到目前高度文明的阶段，人类对健康的追求和对生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身的起源及发展情况，所以，人类演化的最后一个阶段——现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地，自直立人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富，这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。在人类的进化发展历程中，从距今700万年前以两足直立行走的物种出现为标志的人科的起源，到其后该物种经过适应辐射在大约300 ~ 200万年间进化出大脑容积相对较大的新物种，以至后来人属动物的出现，具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的现代人的起源，这是大多数学者公认存在于人类史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起源时间、地点及环境背景的理论主要有两种：“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
2.1 非洲起源说（Out-of-Africa Theory）
“非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说，20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”，最早由Protsch[26]和Howells[27] 于20世纪70年代中期提出，80年代以后由于Johnson等[28]和Cann等[11]对各大洲现代人mtDNA序列的研究而得以盛行，之后得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究结果的证实。支持该学说的研究者认为，现在世界各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接进化而来，而是来源于10~20万年前起源于非洲的共同祖先，该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代了当地的古人类。Templeton[29] 更是通过对最近几年有代表性的几例由现代人mtDNA、Y染色体的SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因（Xq13.3、PDHA1）及常染色体控制区基因（MX1、EDN、ECP、MC1R和MS205）的序列构建的系统发育树的统计学分析认为，非洲人对现代人类基因组的贡献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完成的（Out of Africa again and again.）。
除了以Stringer[30]为代表的一些学者根据在非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录提供的依据外，刘武等[31]通过对中国与非洲近代-现代人某些颅骨特征的比较分析结果，也暗示了在一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体而言，非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的构建表明，尽管世界上不同人种在形态解剖学上存在明显的差异，人类在基因水平上的相似程度却非常惊人，说明现代人类有共同的祖先。1987年，Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘mtDNA的分析结果，可以提供两方面的信息：一是对mtDNA D-环区的分析发现现代非洲人群比其它大洲人群具有更丰富的遗传多态性，说明现代非洲人是一个相对古老的群体，比其他人群拥有更长的积累线粒体遗传变异的时期；二是利用其mtDNA序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根部，所分析人群构成了两大分支，一支仅包括非洲人群，另一支则由非洲人和其他人群共同组成，进一步说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000年Ovchinnikov等[32]报告了对北高加索地区Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA的研究结果，并与Krings等[33]在1997年所报告的德国Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做了比较，估计这两处相距2500km的尼安德特人mtDNA最近的共同祖先生活在15.1-35.2万年前，而现代人与尼安德特人mtDNA分离的时间估计在距今36.5-85.3万年前，说明现代人的mtDNA不可能通过遗传得到尼安德特人的mtDNA序列。最近，Caramelli等[34]对24,000年前解剖学上的现代欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现，其序列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之内，但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著区别，也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡献，从另一方面为非洲起源说提供了佐证。
目前，“非洲起源说”在西方已成为现代人起源的主流观点，但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说”的理由主要来自以下几点：一是对Cann等用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其二，许多人类学家认为，在研究和探讨生物起源和进化问题时，不能过分相信和依赖来自分子生物学的证据，特别是当这些证据与已经确定的化石记录相矛盾的时候，对该类证据的分析更是要谨慎。众所周知，作为生物体遗传物质存在形式的DNA链，只是由A、T、G、C四种碱基以多种组合方式排列而成，组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不相干的两个物种（如人和水仙花）的遗传信息都会有超过25%的相似性；另外，由于三联体密码的简并性，在遗传信息由信使RNA翻译形成蛋白质时，会进一步缩小物种在分子水平上的差异，这样就难以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不超过0.1%就简单地得出我们拥有共同祖先的结论。其三，近年来很多学者对线粒体在生物中的遗传方式及利用mtDNA研究人类起源的可靠性提出了质疑[35-37]。非洲起源说的最有力的证据来自对mtDNA在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究，其理论基础是建立在mtDNA严格的母系遗传特征之上，将人类mtDNA的碱基变化归结为线粒体高变控制区的基因突变而非精卵细胞结合时的染色体同源重组。但是近年来的研究发现，哺乳动物mtDNA提取物具有同源重组活性[38]。如果父系的mtDNA在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细胞的线粒体中，势必会增加mtDNA重组的可能性，建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到巨大的冲击。另外，随着近年来对mtDNA研究的不断深入，研究者发现在真核细胞中存在着假基因形式的mtDNA核拷贝[39-40]，这些存在于核中的mtDNA相似序列，相对mtDNA序列有更多的突变位点，但在提取mtDNA后的PCR实验中，同样可以由通用引物扩增，甚至比原mtDNA序列更容易与通用引物结合而被优先扩增，如果在实验中不对所扩增的mtDNA的来源加以区分，由此序列得出的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能缺乏可靠性。
2.2 多地区连续演化说(Theory of Multiregional Evolution)
在Cann等1987年在分子水平上明确提出非洲起源说之前，于1984年美国学者Wolpoff、我国著名的人类学家吴新智等[41]就根据来自东亚地区的化石证据提出了多地区连续演化学说，并在与其他假说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为，现代人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今100万年前的直立人连续演化而来，当今世界各人类群体DNA水平的高度一致性和体质特征的多样性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续进化使得现代四大人种保持各自的特色，易于识别；基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能保持在一个物种内，这两方面力量的矛盾和辩证统一贯穿于现代人形成的过程中，造成今天的人类分布格局。由于各地区古环境不同，各地区现代人的进化模式也是多样的，譬如在东亚是连续进化为主，杂交为辅；而欧洲则可能以杂交和替代为主，连续为辅。
提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定年数据，值得注意的是最近也有少数分子人类学家从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上屈指可数的史前考古大国，现已经发现人类化石地点70处，这些已经发现的人类化石和旧石器无法支持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉及中国的部分扩展开来，通过研究我国古人类与境外人群之间的关系提出新的假说，即“连续进化附带杂交”假说，主张中国古人类以连续进化为主，但在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有少量的杂交[42]。从已发现的一些头骨、门牙等材料的形态特征上来看，它们覆盖了自直立人以来从北京猿人到现代华北人的各演化阶段，这些共同特征和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的遗传联系，中国古人类进化过程是连续的；而对于已经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具有者相符合的特征的现象，吴新智建议这是东西方基因交流的证据。Hawks等[43]用差异分析法和聚类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测量数据进行分析，否认了该地区的古人类被非洲人完全取代的假设；Adcock等[44]对澳大利亚人mtDNA的研究从分子水平证实了Hawks的结论。在人类遗址的年代研究方面，由于常规14C定年法在30ka以外有限的可信度，造成很多遗址的年代被低估。过去十余年时间里，现代物理学中的定年技术如热释光（thermolum inescence, TL）和电子回旋共振(electron spine resonance, ESR)等方法有了迅速发展并在人类学领域得到了广泛的应用，重新确定了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代数据，为多地区连续演化说提供了一些强有力的证据。沈冠军、王頠等[45]在地层学研究的基础上，对广西柳江人类遗址运用热电离质谱（TIMS）铀系定年，结果表明该化石距今至少6.8万年，更可能已经11.1-13.9万年甚至15.3万年，远远大于用传统的14C法定出的4万年。在6.8万年和11.1-13.9万年甚至15.3万年两个年代数据中，后者毫无疑问否定了非洲人10万年前迁入亚洲地区取代当地古人类的假设，即便是前者，也对非洲人迁入亚洲并在短期内取代当地亚洲人的速率产生了疑问。另外，Xiong等 [46]在对人类DNA的分析中发现了两种极为少见的核苷酸晶型结构，其与普通晶型分子的区别在于由少数几个碱基的差异形成了少有的遗传突变因子，由这一遗传突变因子可追溯到其1.5~2MaB.P的祖先，而研究证明该祖先显然不是非洲人而是蒙古人或高加索人。
除了大量支持单一地区起源说的分子生物学实验证据，反对多地区连续演化说的学者还认为，长期处于地理隔离状态的早期人类生活在大不相同的生存环境中，却在相同的时间里通过平行演化而成为无论在身体解剖学特征还是智力水平都相差无几的现代人是不可能的，尽管连续进化附带杂交的模式能够较好地解释这一问题，但该模式本身还有待得到分子方面的证据加以证实。另外，对支持多地区连续演化说的化石形态学上的连续进化特征，Lahr等[47]通过论证分析认为这些特征并没有地区特异性，不能作为地区分类的标准，而某些在多个地区有高出现率的特征是一种共祖裔特征（pleisimorphic characters），不具备种系分类价值。也就是说，对于相同的研究对象，非洲起源说的支持者对其定义标准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续演化说学者完全不同的解释。
3 讨论与展望
二十多年来，关于现代人起源的“非洲起源说”和“多地区连续演化说”一直处在激烈的争论中，尽管它们对现代人起源和进化的观点和解释各不相同，但是两者的“所有现代人在亲缘关系上都极其相近”这一立论基础是一致的。作者认为，用来解释现代人起源和进化的理论，没有绝然的正误之分，只存在合理性的差异。人类起源和进化的历史无法重演，我们只能在发掘更多有价值的人类遗体和遗迹化石和收集更丰富的现代人的形态学及遗传学资料的基础上，运用多种现代实验分析技术开展跨时空对比研究，以推论人类的起源和进化历程。随着研究群体的日益扩大和实验技能的不断改进和提高，分子人类学作为现代分子生物学和人类学的交叉学科，其相关理论和方法无疑会为科学解释现代人的起源问题提供更精细准确的参考尺度。值得注意的是，无论是借助现代分子生物学、物理学手段，还是利用已发掘的化石证据，在进行分子人类学研究时，除了要反复论证取得的实验或测量数据的可靠性和代表性，还要对研究结果做出科学的分析，努力寻求传统人类学和分子生物学二者之间的协调统一，避免用局部的数据和结果对全面情况做出过多的推测。综合细致地考虑各种影响因素，系统科学地应用开发多种现代技术，人类学界将来必然会对现代人的起源和进化这个令人关注的问题做出更科学更合理的解释，追寻到我们现代人真正的“根”。
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